Cuantificarea
metabolismului energetic in timpul efortului fizic
Abstract
Estimarea productiei si consumului de energie (metabolismul
energetic) in timpul efortului fizic presupune determinarea energiei
produse atat aerob cat si anaerob. Determinarea consumului de oxigen
atat prin masurarea acestuia la nivelul plamanilor cat si prin
inmultirea oxigenului extras din sange cu viteza the curgere a
acestuia, este un bun indicator al productiei aerobe. Productia
anaerobica de energie este in schimb mult mai dificil de masurat la
nivelul intregului organism, dar poate fi destul de precis estimata
in exercitiile care angreneaza grupe musculare izolate. Deficitul de
oxigen poate fi folosit in aprecierea productiei anaerobe de energie
in cadrul exercitiilor the intensitate submaximala si probabil in
exersarea folosind grupe musculare izolate in timp ce pentru
exercitiile maximale folosirea acestuia poate da valori gresite in
ceea ce priveste productia anaerobe de energie. Masurarea debitului
de oxigen nu poate fi folosita in determinarea contributiei
energeticii anaerobe la productia totala de energie in timpul
eforului fizic.
Cuvinte
cheie: metabolism energetic, energetica, aerob, anaerob, deficit de
oxigen, debit de oxigenNu
este o sarcina usoara sa investighezi viteza de producere si de
consum a energiei in timpul efortului si de asemenea diferitele surse
din care energia este furnizata pentru sustinerea acestuia.
Dificultatea vine de la posibilitatile limitate de masurare precisa a
producerii si consumului de energie in corpul omenesc in timpul
exercitiului fizic.
Metabolismul
energetic in muschi poate fi determinat fie printr-o abordare
metabolica sau calorimetrica (Woledge 1998). Abordarea metabolica
presupune insumarea energeticii aerobe si anaerobe, in timp ce calea
calorimetrica consta in masurarea productiei de caldura a muschiului
si rezistenta exterioara, incarcatura lucrului mecanic efectuat (i.e.
rezistenta externa care determina intensitatea contractiei). In ce
priveste abordarea metabolica, estimarea atat a diviziei aerobice cat
si a celei anaerobice ale productiei totale de energie, poate fi
facuta atat prin masurari directe cat si indirecte.
Productia
aeroba de energie
Productia
aeroba de energie se termina cand molecula de oxigen accepta doi
atomi de hidrogen si formeaza apa in cadrul lantului respirator din
mitocondrii. Absorbtia de oxigen poate fi masurata atat la nivelul
plamanilor cat si prin multiplicarea oxigenului extras din sange in
timpul exercitiului cu viteza de circulatie a acestuia. Consumul de
oxigen determinat la nivelul plamanilor preeupune masurarea
cantitatii de oxigen din aerul respirat in timpul ventilatiei
pulmonare. Aceasta poate fi facuta fie prin colectarea aerului
expirat in saci special cum ar fi de exemplu sacii Douglas, sau prin
folosire unui sistem on-line computerizat care efectueaza
masuratorile automat, furnizand informatiile in timpul efectuarii
exercitiului. Pe
langa tehniciile si masuratorile efectuate in investigarea consumului
de oxigen in timpul efortului, este de asemenea foarte important de
evaluat si relatia dintre absorbtia oxigenului si lucrul mecanic
efectuat. In urma cercetarilor efectuate in studii avand ca subiecti
oameni, s-a descoperit ca in cadrul exercitiilor de intensitate
submaximala, aceasta relatie este liniara, in timp ce la intensitati
submaximale mari si maximale, relatia dintre consumul de oxigen si
incarcatura exercitiului devine curviliniara (Bangsbo et al 1993;
Zolads et al 1995; Pedersen 2002). Aceasta relatie non-liniara are
implicatii in discutarea energeticii efortului fizic si eficientei
musculare, cat si in ceea ce priveste testarea indirecta a consumului
maxim de oxigen in timpul efortului sau a deficitului acestuia in
perioada de recuperare post efort, care va fi discutata mai tarziu in
cadrul acestui articol. Explicatia cea mai des folosita in legatura
cu relatia consum de oxigen-incarcatura efortului, este aceea ca
modul de recrutare a fibrelor musculare in muschii angajati in efort,
se schimba de la cele care oxidative (tipul I) care sunt recrutate in
special la intensitati scazute al efortului, catre cele glicolitice
(tipul II) care sunt predominant recrutate la intensitati mari si
viteze mari de contractie (Gollnick et al 1974; Vøllestad et
al 1985). Fibrele de tipul II au fost descoperite a avea o eficienta
mai scazuta din punctul de vedere al folosirii oxigenului in
producerea aeroba de energie pentru aceasi intensitate a exercitiului
in comparatie cu fibrele de tipul I (Crow et al 1974; Barclaz et al
1993). In aceasta privinta, P/O (productia de ATP/consumul de oxigen)
s-a descoperit a fi mai scazuta in fibrele glicolitice (Willis and
Jackman 1994) si aceasta este reflectata in consumul de oxigen
crescut de la nivelul plamanilor.
Oxigenul
consumat in timpul efortului poate fi convertit in kilocalorii sau
kilojouli (kcal sau kJ). In tabelul 1 se poate observa echivalentul
energetic al oxigenului consumat exprimat de coeficientul respirator
(RQ) non-proteic. Totusi, se impun cateva considerente. Non-proteic
RQ presupune ca in timpul exercitiului carbohidratii si grasimile
sunt sursele de energie care predomina. Mai mult, pentru ca RQ
reprezinta raportul dintre dioxidul de carbon produs si oxigenul
consumat (CO2/O2) este
important ca acesta sa
fie masurat la nivelul celulei musculare. Aceasta pentru ca, in
timpul exercitiilor de intensitate mare lactatul eliberat de muschi
reactioneaza cu bicarbonatul din sange, reactie chimica care se
termina cu formarea de CO2 si
H2O. Prin urmare are loc o crestere aditionala a
CO2
din sange, care in final va fi descarcat in aerul alveolar.
Calcularea RQ folosind acest supraestimat CO2 nu
va
reflecta adevarata
CO2/O2 de la nivelul
celular. Privind mai atent
la tabelul 1, se poate constata ca in jumatatea de sus a coloanei
care prezinta RQ corespunzator oxigenului consumat, valorile acestuia
sunt mai scazute, indicand ca sursa predominant folosita in
producerea energiei este reprezentata de grasimi si de carbohidratii
oxidati aerob. Odata cu cresterea intensitatii exercitiului, sursa de
energie folosita predominant o formeaza carbohidratii care, cand sunt
in intregime oxidati aerob in cadrul intensitatilor care nu implica
formarea de lactat, dau un raport al RQ-ului egal cu 1.00. In cadrul
eforturilor de intesitati mai mari, glucoza este in primul rand si
intr-o mai mare masura utilizata in cadrul glicolzei anaerobe pentru
producerea ATP-ului, cu formare de acid lactic. Cu toate acestea in
cadrul exercitiilor care implica grupe musculare izolate, directa
estimare a productiei anaerobe de energie prin determinarea
schimbarilor in metabolitii din muschi, cum ar fi ATP, fosfocreatina
(FCr) si acumularea de lactat in muschi si eliminarea lui in sange in
timpul efortului, face ca determinarea producerii aerobice de energie
sa fie mai precisa. Pentru aceasta insa, trebuie recoltate biopsii
musculare si asta ar putea fi un incovenient in sportul de inalta
performanta, unde programele de pregatire elaborate in vederea
imbunatatirii si mentinerii formei sportive, nu permit lungi periode
de timp pentru recuperarea muschilor biopsiati in urma acesui fel de
interventi.
Non-protein
RQ |
kcal
L-1 O2
| kJ
L-1O2
|
0.70
| 0.71
| 0.72
| 0.73
| 0.74
| 0.75
| 0.76
| 0.77
| 0.78
| 0.79
| 0.80
| 0.81
| 0.82
| 0.83
| 0.84
| 0.85
| 0.86
| 0.87
| 0.88
| 0.89
| 0.90
| 0.91
| 0.92
| 0.93
| 0.94
| 0.95
| 0.96
| 0.97
| 0.98
| 0.99
| 1.00
|
| 4.686
| 4.690
| 4.702
| 4.714
| 4.727
| 4.739
| 4.750
| 4.764
| 4.766
| 4.788
| 4.801
| 4.813
| 4.825
| 4.838
| 4.850
| 4.862
| 4.875
| 4.887
| 4.899
| 4.911
| 4.924
| 4.936
| 4.948
| 4.961
| 4.973
| 4.985
| 4.998
| 5.010
| 5.022
| 5.035
| 5.047
|
| 19.6
| 19.6
| 19.7
| 19.7
| 19.8
| 19.8
| 19.9
| 19.9
| 19.9
| 20.0
| 20.1
| 20.1
| 20.2
| 20.2
| 20.3
| 20.3
| 20.4
| 20.4
| 20.5
| 20.5
| 20.6
| 20.6
| 20.7
| 20.7
| 20.8
| 20.8
| 20.9
| 21.0
| 21.0
| 21.1
| 21.1
|
|
Tabel 1.
Echivalentul energetic pentru 1
litru de oxigen consumat, exprimat in
kcal si kJ.
Relatia
dintre absorbtia de oxigen si lucrul mecanic efectuat, a fost cel mai
des studiata, la o intensitate a efortului care a fost asociata cu
aparitia pragului de lactat, concentratie la care se constata o
usoara acumulare de lactat in sange. Aceasta denumire semnifica cea
mai mare valoare a absorbtiei de oxigen la care concentratia de
lactat din sange ajunge la 1 milimol per litru, peste nivelul
lactatului din sange din perioada de repaus. Inceputul de acumulare a
lactatului in sange este reprezentat de o valoare a lactatului de 4
milimoli per litru de sange. Acesta, ca si pragul de lactat, este
reflectat in intensificarea disproportionata a ventilatiei pulmonare,
proces care semnifica pragul ventilator. In studierea relatiei dintre
distributia fibrelor musculare in muschi si relatia non-liniara
dintre consumul de oxigen si lucrul mecanic efectuat in timpul
pedalarii pe bicicleta stationara, Pedersen et al (2003) au stabilit
ca si criterii pentru efectuarea unui efort maximal, realizarea a cel
putin doua din urmatoarele performante: 1) Rata schibului repirator
(masurata la nivelul plamanilor) ≥ 1.10; 2) lactatul din sange
≥8.0mmol L-1; 3) echivalentul in
ventilatie pulmonara
pentru consumul unui litru de oxigen ≥30 L L-1.
O alta
optiune poate fi stabilirea unei intensitati a exercitiului care sa
se plaseze la jumatatea distantei (50%) dintre pragul ventilator si
consumul maxim de oxigen in timpul exercitiului (Pringle et al 2003).
Masurarea acestor parametri are loc in experimente preliminarii
studiului principal. Estimarea
absorbtiei oxigenului prin masurarea extractiei oxigenului din sange
si multiplicarea lui cu viteza de curgere a sangelui, este mult mai
precisa dar numai in exercitiile care implica un numar limitat de
grupe musculare si rezultatele nu pot fi raportate la intregul
organism.
Productia
anaerobe de energieAceasta
poate fi determinata atat prin masurarea deficitului si debitului de
oxigen, metode care reprezinta o abordare indirecta, cat si prin
masurarea directa a degradarii ATP-ului si FCr si acumularea de
lactat in muschii angajati in efort si eliminarea acestuia in
circulatia sangvina. In ceea ce priveste a doua cale, cea directa, o
imagine complexa dar si clara este data de formula utilizata in
studiul lui Bangsbo et al (2001), in care ei au masurat contributia
anaerobica la productia totale de energie folosind urmatoarea
formula: ΔATP + ΔCP + 3/2Δ muscle lactate
+ 3/2 (lactate si
pyruvate release) + “altii”, unde ATP reprezinta
cantitatea neta
de ATP consumat, presupunand ca primele schimbari in concentratia de
ATP din muschi se observa dupa 15 secunde (Hellsten et al 1999).
„Altii” reprezinta productia de ATP corespunzatoare
acumularii de
acid piruvic, care este estimata a fi 1/30 din lactatul acumulat in
muschi (Spriet et al 1987), cantitatea de lactat absorbita de fibrele
si/sau grupele musculare inactive din muschii angajati in efort
(Bangsbo et al 1995), acumularea de intermediari in lantul de reactii
chimice care formeaza glicoliza (Spriet et al 1987) si acumularea si
eliminarea aminoacidului alanina (Katz et al 1985). Inca odata, acest
fel de investigatie poate fi facut doar pe o parte restransa a
corpului omenesc care poate include una sau mai multe grupe
musculare.
Unul
dintre cele
mai folosite
modele de exercitiu in fiziologia sportiva este extensia piciorului
din asezat (Fig 1). Aceasta pentru ca, bazat pe masuratori facute
prin folosirea EMG-ului (electromiografie) (Andersen et al 1985) si
MRI (scanare prin rezonanta magnetica) (Richardson et al 1998) cat si
prin folosirea inregistrarii acumularii de caldura ca si indicator al
producerii de energie in diferite parti ale muschiului quadriceps
(Krustrup
e al 2004), s-a observat ca in timpul
exercitilor
moderate si intense de extensie a piciorului, 90-100% din efort,
activitate musculara si productie de energie este atribuit muschilor
coapsei care realizeaza extensia piciorului(Andersen and Saltin 1985;
González-Alonso et al 2000). Mai mult, prin umflarea
garoului
plasat sub genunchi se impiedica contaminarea sangelui care iriga
muschii coapsei de catre sangele care vine din gamba.

Fig
1. Extensia piciorului din asezat, ca model de exercitiu folosit in
investigatiile din cadrul fiziologiei sportive, a fost introdus de
Andersen et al (1985). In acest model subiectul este culcat dorsal,
cu piciorul care efectueaza extensia atasat la un ergometer electric
Krogh or Monark printr-o tija de aluminiu. Modelul a fost imbunatatit
in studiul lui Bangsbo et al (1990), in care subiectul a fost plasat
in pozitia mentionata, cu scopul de a evita eventualele miscari
efectuate de tors si pentru a usura accesul la grupele musculare
angajate in efort (i.e. extensorii coapsei).Alt
beneficiu al folosirii acestui exercitiu, este ca zonele active ale
quadricepsului sunt expuse in vederea recoltarii biopsiilor musculare
(Fig 1). De asemenea rezistenta externa este usor de controlat prin
posibiliatea de stabili intensitatea de franare a rotii plasate
inapoia scaunului pe care este asezat subiectul. Totusi, din
analizele efecuate pe biopsiile musculare este dificil sa estimezi
metabolismul energetic in timpul eforturilor fizice desfasurate in
timpul pedalarii, alergarii s.a.m.d., deoarece masa si activitatea
muschilor angrenati in efort nu este cunoscuta precis si activitatea
metabolica a muschilor biopsiati nu poate fi reprezentativa pentru
tote grupele musculare recrutate de tipul si intensitatea
exercitiului. O
prima abordare indirecta a productiei anaerobe de energie este
masurarea deficitului de oxigen determinat de intensitate pe durata
exercitiului. Acest termen a fost introdus de Krogh si Lindhard
(1920) si reprezinta diferenta dintre consumul de energie estimat si
consumul total de oxigen. Se pare insa ca, deficitul de oxigen poate
fi folosit in masurarea energeticii anaerobe doar in exercitiile
submaximale unde relatia consum de oxigen-lucrul mecanic efectuat
este lineara. In cadrul exercitiilor submaximale mari si maximale,
asa cum a fost descris si in sectiunea care descrie energetica
aeroba, aceasta relatie devine non-lineara (Fig 2, linia intrerupta).

Fig
2. Relatia non-lineara dintre consumul de oxigen si lucrul mecanic
efectuat in cadrul eforturilor maximale si supramaximale poate
furniza date eronate in folosirea ei pentru calcularea deficitului de
oxigen; onsumul de oxigen estimat (linia continua) si consumul de
oxigen masurat (linia intrerupta).In
acest caz, consumul de energie determinat prin extrapolarea liniara a
relatiei dintre consumul de oxigen-lucrul mecanic efectuat in cadrul
eforturilor submaximale va fi subestimat. Aceasta inseamna ca, cu cat
intensitatea exercitiului este mai mare cu atat mai pronuntata va fi
subestimarea adevaratului deficit de oxigen (Fig 2). Totusi, in
studiul lui Bangsbo et al (1990), estimarea productiei anaerobe de
energie in extensia piciorului din asezat, unde masa musculara
angrenata in efort este redusa si poate fi destul de precis
cuantificata, a corespuns deficitului de oxigen.Masurarea
debitul de oxigen (cantitatea de oxigen consumata in perioada de
recuperare de dupa terminarea efortului), este o alta cale indirecta
de investigare a energeticii anaerobe (Fig 3). Debitul de oxigen
poate fi calculat prin extragerea consumul bazal de oxigen (consumul
de oxigen in stare de repaus) din consumul total de oxigen masurat
de-alungul recuperarii dupa incetarea efortului. In mod normal, rata
consumului de oxigen post exercitiu scade la jumatate de-alungul a 30
de secunde (Mc Ardle 2001). Recuperarea post efort este considerata a
fi completa cand nivelul consumului de oxigen atinge nivelul acestuia
din starea de repaus. Chiar daca laureatul la premiul Nobel Archibald
Vivian Hill, a folosit in anul 1922 termenul de debit in
ideea
platirii datoriei de oxigen facuta la inceputul efortului, deficitul
de oxigen, si a presupus o legatura directa intre aceste
doua
procese fiziologice, se pare ca, absorbtia oxigenului in perioada
recuperatorie, post exercitiu, este mai mare decat nevoia de oxigen
determinata de refacerea rezervelor de FCr, ATP si glicogenul
resintetizat din lactatul acumulat si eliberat in sange, cat si
reancarcarea cu oxigen a mioglobinei din muschi si hemoglobinei din
sange. Adevarul acestei afirmatii este dovedit de rezultatele multor
studii, dintre care cel al lui Bangsbo et al (1990) este destul de
elocvent. Ei au descoperit ca, debitul de oxigen in exercitiul de
extensie a piciorului din asezat a fost mai mare decat cantitatea de
energie produsa anaerob. Se pare deci, ca deficitul de oxigen nu
poate fi folosit pentru determinarea energeticii anaerobe nici in
modelul de exercitiu care foloseste grupe musculare izolate, nici in
eforturi fizice care angreneaza intreg organismul. In figura 3, se
poate observa cum eforturile submaximale mari si maximale cauzeaza un
debit de oxigen crescut si o mai lunga perioda de recuperare. Dupa
eforturile maximale si supramaximale, recuperarea post efort poate
dura si pana a doua zi (linia puncata).

Fig
3.
Absorbtia de oxigen in timpul efortului si pe perioada de recuperare
dupa efort usor (linia continua), dupa efort moderat (linia
intrerupta), dupa efort maximal (linia punctata). In aceasta figura
se poate observa ca in efortul maximal unde deficitul de oxigen este
cel mai mare, consumul de oxigen in recuperarea post efort nu atinge
nivelul celui premergator efortului. (unitatile de masura prezentate
in figura sunt orientative).
Exprimarea
metabolismului energetic pe baza estimarii energeticii aerobe si
anaerobeDaca
producerea de energie pe baza oxigenului consumat a fost discutata in
prima parte a acestui articol, productia de energie asociata cu
sursele de energie utilizate anaerob (i.e. ATP, FCr si acumularea si
eliberarea de lactat care de fapt reprezinta degradarea aneroba a
glucozei in cadrul glicolizei), este obtinuta prin converisa
degradarii lor in joules folosind valoarea energetica de 55kJ mol-1
de ATP si FCr consumat (Tran et al 1999). Echivalentul pentru
producerea de lactat este de 67kJ mol-1 per ATP
produs
(Curtin et al 1978) in timp ce, pentru resinteza unui mol de ATP in
cadrul fosforilarii oxidative sunt necesari 95kJ, la o rata a
producerii de fosfati pe consum de oxigen (P/O) de 2.5. Deoarece in
conditii standard (0ºC si cantitatea reactantilor de 1 mol)
hidrolizarea unui mol de ATP elibereaza o cantitate de energie egala
cu 30.5 kJ, poate fi remarcat faptul ca, surplusul de energie
eliberat in producerea ATP-ului, creste de-alungul lantului de
reactii chimice ce formeaza metabolismul energetic al organismului.
Cea mai mare cantitate de energie care nu intra in formarea
ATP-ului, are loc in cadrul lantului respirator din mitocondrii (95
vs 30.5kJ per mol ATP).
Productia
de energie nu se realizeaza pe seama activarii unei singure cai
metabolice (i.e. sistemul fosfagen, glicoliza si fosforilarea
oxidativa), ci printr-o interrelationare a acestor sisteme, care este
dictata de intensitatea si durata efortului. In
concluzie, poate fi spus ca estimarea directa a consumului de oxigen
fie prin masurarea lui la nivelul plamanilor fie prin multiplicarea
extractiei acestuia cu viteza de curgere a sangelui, este un bun
indicator al energeticii aerobe din timpul efortului. Productia
anaeroba de energie este mai dificil de masurat la nivelul intregului
organism, dar poate fi destul de precis estimata in eforturi
realizate de grupe musculare izolate. Deficitul de oxigen poate fi
folosit in predictia energeticii anaerobe in cadrul eforturilor
submaximale si probabil in exercitiile efectuate de grupe musculare
izolate cum este extensia piciorului din asezat, in timp ce, in
eforturile maximale acesta poate produce erori. Masurarea debitului
de oxigen nu poate fi folosita in determinarea contributiei
energeticii anaerobe la productia totala de energie in timpul
efortului fizic.
27
februarie 2007